Conifères et consorts, une vieille histoire

Noëlle Dorion

Ils ont colonisé la terre en quelques millions d’années.  Pouvant atteindre plus de 100 mètres de haut, l’homme a pu en sélectionner de petite dimension pour nos jardins. Ces végétaux ligneux ont su s’adapter au fil du temps. De la famille des gymnospermes, les conifères présentent une biologie très spécifique. Entrons dans leur intimité…

Calocedrus decurrens - © D. Lejeune

A l’origine des plantes à graines…

Apparus sur terre il y a 250 millions d’années, les gymnospermes, plantes à graines et à ovules nus (non inclus dans un ovaire à la différence des angiospermes) se développent tout particulièrement au carbonifère et colonisent la totalité de la planète en quelques millions d’années. Leur déclin commence à la fin de l’ère secondaire, il y a 150 millions d’années, après d’importants changements climatiques. Supplantés à partir de l’ère tertiaire par les angiospermes qui comptent actuellement plus de 400 000 espèces, ils ont cependant résisté jusqu’à nos jours, avec un tout petit nombre d’espèces (environ 900). Au sein des gymnospermes, les conifères (ou pinophytes) forment l’essentiel de la biodiversité avec 550 à 630 espèces, selon les auteurs. Ils sont actuellement présents sur toute la surface du globe et regroupés en 69 genres et 7 familles[1] . Ils représentent donc la majeure partie des gymnospermes, raison pour laquelle nous avons choisi de nous y intéresser plus particulièrement. Ce faisant nous laissons volontairement de côté d’autres gymnospermes importants en horticulture tels que les gynkgophytes (une seule espèce Gynkgo biloba) très présents dans nos parcs et les cycadophytes dont Cycas revoluta avec son allure bien connue de « petit palmier » dans les espaces protégés. Nous laissons aussi de côté les gnétophytes qui sont majoritairement peu connus (raisin de mer Ephedra distachya), controversés (Gnetum) et spectaculaires (Welwitschia) mais de moindre intérêt pour l’horticulture.

Des ligneux géants ou nains, le plus souvent persistants

Les conifères sont des végétaux ligneux, le plus souvent de grands arbres (plus de 100 m pour les séquoias) dont certains nous sont très familiers, pins, sapins, épiceas, cyprès (quelques genres dans le tableau 1).

Quelques genres de conifères, classés par famille (voir aussi dans ce dossier l’article Evolution et phylogénie des conifères).

Mais heureusement pour les jardins, il existe quelques espèces (genévriers) ou cultivars à développement limité. Leur feuillage, constitué d’aiguilles, d’écailles et de pseudo-feuilles plus ou moins coriaces, est le plus souvent persistant et conserve une couleur verte rassurante dans nos paysages hivernaux, mais peut également jaunir, brunir ou rougir selon les espèces. Comme leur nom l’indique, ces végétaux portent le plus souvent des cônes dans lesquels se développe les grains de pollen (cône mâle) ou les ovules puis les graines (cônes femelles). Ces cônes sont majoritairement portés par le même individu (espèce monoïque) mais quelquefois par des individus différents, les uns mâles, les autres femelles (espèce dioïque : if, araucaria). Les grains de pollen dits « à ballonnets[2] » sont très caractéristiques des conifères et notamment des pinacées. Ils portent deux à trois structures aérifères qui leur permettent d’être facilement transportés par le vent (pollinisation anémophile). De plus, les conifères possèdent un bois caractéristique (homoxylé) dans lequel il n’existe que des trachéides à la fois tissus de soutien et tissus conducteurs. Les vaisseaux longs et larges, présents chez les ligneux feuillus, ne s’y rencontrent jamais. Les forestiers utilisent le terme de résineux, pour qualifier ces végétaux qui présentent des cellules sécrétrices de résines (feuilles, bois, cônes, écorce...), caractéristique autrefois exploitée dans la forêt landaise (voir article dans ce dossier). Cependant, certaines espèces sont dépourvues de résines (cyprès chauve, genévriers, ifs…).

Un soutien quelquefois fragile mais une absorption efficace

Même s’il est caché, le système racinaire a son importance. Chez les conifères, le pivot originel disparaît plus ou moins rapidement, le relais de l’ancrage est pris par des racines plongeantes issues des racines horizontales qui se sont développées autour du pivot dans une zone assez superficielle du sol et qui sont aussi à l’origine du système absorbant (radicelles). Les racines plongeantes permettent aussi à l’arbre de puiser l’eau en profondeur. Cette architecture racinaire rend beaucoup de grands conifères sensibles à la tempête. La fonction absorbante des racines est renforcée chez les pinacées par des ectomycorhizes[3] et dans les autres familles par des endomycorhizes. Les sels minéraux absorbés sont utilisés efficacement puisqu’il a été montré qu’à biomasse égale, les besoins sont 2 à 4 fois plus faibles que ceux des feuillus. Enfin, les conifères adaptés aux régions marécageuses tel que Taxodium distichum présente des excroissances racinaires typiques appelées pneumatophores. Ils peuvent atteindre 2 m de hauteur et permettent aux racines plongées dans un milieu particulièrement asphyxiant, de se procurer l’oxygène nécessaire à leur fonctionnement.

Un port caractéristique  

La silhouette des grands conifères de l’hémisphère nord est bien connue, même les très jeunes enfants savent la dessiner. Globalement, elle est élancée et pyramidale sur les individus jeunes, constituée d’un tronc central rigide portant des verticilles de branches horizontales séparées par des zones exemptes de ramifications. Cette situation résulte du débourrement concomitant du bourgeon terminal et des bourgeons latéraux situés à sa base.  Du fait de la forte dominance du bourgeon apical, les bourgeons latéraux se développent plus ou moins horizontalement. De plus, les ramifications secondaires, s’allongent elles aussi souvent dans un seul plan. C’est la longueur des branches latérales et l’angle qu’elles forment avec le tronc qui détermine un port spécifique. Ainsi, à côté du port pyramidal, on parlera, par exemple, de port fastigié ou colonnaire quand cet angle est inférieur à 90° et au contraire, de port retombant ou pleureur lorsque cet angle est supérieur à 90°.Ces caractéristiques évoluent avec l’âge des individus.

Ainsi on reconnaîtra Chamaecyparis lawsoniana à son allure régulière et à sa flèche souple alors que Thuja plicata présente une flèche rigide un peu dénudée et une base renflée du fait de la capacité de marcottage naturel de ses branches basses.Chez les pins âgés, le port pyramidal disparaît. La cime des pins âgés, de même que celle des cèdres a tendance à s’aplatir au sommet d’un tronc plus ou moins dégarni. Contrairement à de nombreux feuillus, les conifères ne rejettent pas à partir de la souche sauf les Sequoia et les Cryptomeria.
 

Les conifères ont aussi des feuilles

A l’exception de celui des mélèzes, du cyprès chauve et du métaséquoia, qui disparaît chaque l’automne, le feuillage des conifères est dit persistant. L’aspect « toujours vert » tiens au fait que les feuilles ont des durées de vie variables et supérieure à une année. Elles meurent par cohorte mais jamais toutes au même moment. Il n’y a qu’à regarder le sol d’une pinède. Elles fabriquent la matière organique nécessaire à la croissance via la photosynthèse qui a lieu même en hiver. Les stomates assurent les échanges gazeux (photosynthèse et transpiration). Leur présence, rendue visible sous forme de lignes ou de plages blanches est quelquefois spectaculaire. Les feuilles aciculaires (aiguilles et alènes), squameuses (écailles) ou à limbe élargi sont des éléments caractéristiques des conifères, à la fois par leur morphologie et par leur modalités d’insertion sur les rameaux. Les aiguilles des pinacées, par exemple, s’insèrent en spirale sur des rameaux longs mais peuvent subir des torsions qui les redressent plus ou moins ou les maintiennent presque dans un même plan[4] (sapins). Elles peuvent aussi être regroupées, nombreuses, en faisceau, sur des rameaux courts (mélèzes et cèdres) ou par groupe de 2 à 5 sur un rameau très court et à l’intérieur d’une petite gaine brune (pins). Les écailles des cupressacées recouvrent intégralement les rameaux et sont disposées face à face de part et d’autre de celui-ci. Les feuilles à limbes élargis des podocarpacées et des araucariacées sont typiquement disposées en spirales de même que les feuilles en alènes des Sequoiadendron et des Cryptomeria. Certaines espèces comme Podocarpus gravae semblent posséder de véritables feuilles.
 

Une reproduction qui laisse une grande part au hasard

S’agissant de ligneux, les conifères présentent une période de juvénilité pendant laquelle ils ne produiront ni cône mâle ni cône femelle. La durée de cette phase est variable d’une espèce à l’autre. Elle peut être courte, moins de 5 ans pour certaines espèces pionnières, mais elle est en général, comprise entre 15 et 25 ans.
Les cônes mâles sont constitués d’un axe (équivalent d’un rameau) sur lequel s’insèrent de petites écailles selon le même dispositif que les feuilles.

Ces écailles portent sur leur partie interne, des sacs polliniques contenant les grains de pollen dont la taille varie de 20 à 140 µm selon l’espèce. Sous nos climats, les cônes mâles s’ouvrent très tôt au printemps[5] (ou à la fin de l’hiver). Le pollen libéré en grande quantité est emporté par le vent. Il n’est pas rare, au printemps, de voir des pièces d’eau ou des trottoirs jaune de pollen (« pluies de soufre » des anciens). Les cônes mâles disparaissent rapidement après la libération du pollen.

Les cônes femelles ont des structures plus complexes. Ils sont constitués d’un axe sur lequel s’insèrent des bractées en accord avec la phyllotaxie de l’espèce et c’est à l’aisselle de ces bractées que ce développe l’écaille qui porte les ovules. Chez les pinacées, lorsque le cône femelle est mûr, les bractées ne sont pas visibles. Elles sont cependant observables chez Pseudotsuga et très caractéristiques avec leurs trois pointes. Chez les cupressacées, bractée et écailles sont fusionnées. La morphologie et le mode d’insertion des écailles peuvent donner au cône femelle un aspect sphérique. L’ouverture des jeunes cônes femelles se fait après la libération du pollen. La période de réceptivité, pendant laquelle le cône ouvert et dressé permet l'entrée et la progression du pollen jusqu’à l’ovule, est très courte, de l’ordre de 2 à 4 jours selon les espèces. On comprend l’intérêt d’une très grande quantité de pollen présent dans l’atmosphère.

A la fin de cette période, les cônes femelles se ferment et penchent définitivement vers le bas. Seuls ceux des sapins et des cèdres demeurent toujours dressés. Selon les espèces, la fécondation peut avoir lieu dès le premier printemps ou être différée, d’un an (pins, cèdres, araucaria, cupressacées…). Après la fécondation, l’œuf ou zygote est à l’origine d’une structure particulière, formée d’un suspenseur et d’un proembryon. Le suspenseur en s’enfonçant dans le tissu nutritif facilite la croissance du proembryon qui se scindera en quatre embryons dont un seul survivra. Pendant ce temps le tégument externe de l’ovule se lignifie assurant ainsi la protection de la graine. Les cônes femelles, libèrent les graines mûres en s’ouvrant lorsqu’ils sont pendant ou en se déstructurant quand ils sont dressés. C’est pour cette raison qu’on ne trouve jamais de cônes femelles sous les sapins et les cèdres. Chez la plupart des conifères, la graine est pourvue d’une aile qui facilite la dispersion. Ce n’est pas le cas du pin parasol (Pinus pinea) dont nous consommons les pignons (ou pignes) comme les oiseaux et les petits rongeurs. De plus, certaines graines sont entourées de portions charnues qui leur confèrent l’apparence d’un fruit. Le cône femelle de genévrier pourvu d’écailles charnues se nomme galbule (genièvre). Chez le Juniperus drupacea, le galbule est charnu d’où son nom. Il en est de même chez le Cephalotaxus drupacea ou if à prunes. L’excroissance charnue et colorée qui recouvre la graine d’if est un arille. L’embryon des conifères qui donnera naissance à une nouvelle plante, possède un nombre variable de cotylédons, généralement supérieur à celui des arbres feuillus. Les Thuja en possèdent 2 alors que certains pins peuvent en avoir jusqu’à 12.

Dans tous les parcs et jardins du monde

La plupart des conifères ont été introduits dans tous les parcs et jardins du monde en l’espace de deux siècles sous leur forme sauvage (parcs) et sous leurs multiples formes sélectionnées (jardin). On considère qu’il y a environ 3000 cultivars plus ou moins disponibles c’est cinq fois plus que la totalité des espèces de conifères et environ 20 cultivars par espèce soumise à sélection. En fait c’est quelquefois beaucoup plus. Ainsi chez Chamaecyparis lawsoniana on mentionne plus de 250 cultivars dans la littérature et plus de 150 en production et en collection. Chez Picea abies, c’est plus de 140 cités et 60 en culture et collection. De même, le nombre de cultivars est particulièrement élevé chez Thuja et Taxus. Les cultivars sélectionnés depuis plus de 200 ans révèlent l’extrême diversité de port et de couleur que peuvent présenter les conifères. Les aiguilles et écailles peuvent prendre une teinte bleutée les cultivars ont alors l’épithète ‘glauca’. Elle peuvent prendre aussi des teintes jaunes du à un déficit photosynthétique ou au contraire plus verte et plus brillante. Les cultivars auront, par exemple, l’épithète ‘aurea’, ‘variegata’ ou à l’inverse ‘atrovirens’. Les modifications de port sont le résultat d’une modification de la dominance apicale on peut alors avoir des ports en boule, pleureur, rampant ou au contraire élancé et colonnaire. Quelques épithètes associées sont : ‘prostrata’, ‘pendula’, ‘erecta’, ‘fastigiata’.Ces cultivars sont originaires de mutations génétiques apparues spontanément dans des semis ou sur des rameaux (sport). La fixation de ces caractéristiques en production impose d’utiliser la multiplication végétative, bouture ou greffage dans les cas les plus difficiles[6]. D’autres modes d’obtention, physiologiques, sont mentionnés. Par exemple, il est quelquefois possible de créer des cultivars rampants en multipliant végétativement de rameaux latéraux plagiotropes (horizontaux), le risque est un retour au type à plus ou moins long terme. De même, il est possible de sélectionner des variétés buissonnantes en récupérant sur des arbres adultes des balais de sorcières qui résultent d’une maladie bactérienne déréglant les préséances entre bourgeons. Mais attention, la plante obtenue et multipliée ne sera jamais une plante saine. Enfin, certains conifères présentent un feuillage juvénile (aiguilles au lieu d’écailles). Certains ont mentionné qu’il était possible de fixer cette caractéristique, ce qui est peu probable. L’utilisation des conifères dans les jardins nécessite de prendre en compte non seulement l’aspect esthétique (couleur et forme) mais aussi les dimensions de l’arbre à l’état adulte comparées à celle de l’espace ou il sera planté. Ce point est impératif non seulement pour les conifères à port pyramidal, planté isolé (cèdre par exemple) ou ceux à port rampant dont le développement peut rapidement recouvrir toute la surface de la rocaille (certains cultivars de Juniperus chinensis) dans laquelle on avait imaginé qu’il ne tiendrait qu’une petite place. De même, les inconditionnels de la plantation de haies, devront choisir des espèces et cultivars se ramifiant facilement donc capables de supporter des tailles répétés (Taxus, Thuya, Cupressocyparis…). Enfin, il faut porter attention à la situation d’implantation ainsi les espèces méditerranéennes, résistent bien à la sécheresse et sont par conséquent assez tolérantes au calcaire en sol sec. Par exemple : Abies pinsapo, Cedrus atlantica, Cupressus sempervirens, Juniperus communis, Pinus halepensis, Pinus pinea, Taxus baccata…

Pour en savoir plus

Callen G. (1976 et 1977) Les conifères cultivés en Europe (tomes 1 et 2), JB Baillère, 476 et 470p
Eckenwalder J. E. (2009) Conifers of the world, the complete reference, Timber press, 720p
Auders A.G. et Spicer D.P. (2012) A comprehensive guide to cultivars and species. Encyclopedia of Conifers, Royal Horticultural Society, 2 volumes, 1500p
Farjon A. (2003) The remaining diversity of conifers. Acta Horticulturae 615, ISHS, 75-89
Jancel R. et Figureau C. (1983) Mon beau sapin..! Découvrir les conifères à Nantes (supplément hors série) Société des sciences naturelles de l’ouest de la France, 144p
Krüssmann G. (seconde édition 1983) Handbuch der Nadelgehölze, Paul Parey, Berlin et Hamburg 396 p
Riou-Nivert P. (1996) Les résineux, tome 1 : croissance et reconnaissance, Institut pour le développement forestier, 255p